Uma nova perspectiva sobre a extinção em massa do ordoviciano tardio

A Terra já passou por eventos de extinção em massa, causados por vulcanismo, impactos de meteoritos e mudanças climáticas. Em particular, a Extinção em Massa do Ordoviciano Superior (EMOS) foi o primeiro dos cinco grandes eventos de extinção que afetaram a vida dos metazoários na história da Terra (Sepkoski, 2002), identificada por uma queda abrupta na tendência de diversidade após o Grande Evento de Biodiversificação do Ordoviciano (GEBO), que englobou o aumento mais significativo. Nas últimas décadas, estudos têm se concentrado em decifrar o sinal biológico deixado pelo registro fóssil durante a EMOS, avaliar o momento e a duração do evento e esclarecer sua relação com as mudanças ambientais.

Em fevereiro de 2019, Rasmussen et al. apresentaram uma curva de biodiversidade com resolução quatro vezes maior do que a de autores anteriores (por exemplo, Alroy et al., 2008 e Sepkoski, 2002) para o Paleozoico Inferior (540 a 420 milhões de anos) e compararam essa curva com potenciais variáveis de controle, como temperatura, variação do nível do mar, oxigênio na atmosfera, tectônica de placas e ciclo do carbono. A curva de biodiversidade para os primeiros períodos do Paleozoico (Cambriano, Ordoviciano e Siluriano) mostrou aumentos graduais de biodiversidade dentro de dois eventos de radiação, a Explosão Cambriana e o GOBE, e um intervalo de extinção de 10 a 12 milhões de anos, identificado como LOME.

Para estimar a biodiversidade em intervalos de tempo de 2,3 milhões de anos, Rasmussen e seus colegas (2019) utilizaram dois conjuntos de dados distintos, cada um com mais de 185.000 ocorrências fósseis, filtrados a partir dos dados brutos registrados no Banco de Dados de Paleobiologia e agrupados em intervalos de tempo manual ou automaticamente. Os dois conjuntos de dados foram padronizados utilizando métodos como rarefação clássica e subamostragem por quórum de acionistas. Com base nesses dois conjuntos de dados padronizados, os autores calcularam as tendências de riqueza utilizando a abordagem de Alroy (DSQS), o número de Hill ou a entropia de Shannon adaptada por Chao et al. (DHill), e um modelo de captura-recaptura construído a partir de um subconjunto de aproximadamente 25.000 ocorrências e ajustado a uma “abordagem de superpopulação” utilizando a interface de Laake (DCR).

As tendências obtidas foram semelhantes (Figura 1). Em especial, as geradas pelas abordagens DSQS e DHill apresentaram maior coincidência, pois ambos os métodos são projetados para comparar amostras com completude equivalente. Ao mesmo tempo, apresentaram maior volatilidade do que a DCR devido à amostragem desigual. Além disso, a curva de diversidades baseadas em probabilidade (DCR) diferiu radicalmente em magnitude das curvas DSQS e DHill, confirmando uma tendência de aumento da riqueza do Cambriano ao Ordoviciano Médio. Contudo, ao contrário das curvas anteriores, apresentou mudanças graduais durante o Paleozoico Inferior, em vez de aumentos e diminuições abruptas.
Tradicionalmente, o Evento de Extinção em Massa (LOME) é considerado um evento ocorrido há cerca de 450–440 milhões de anos, que dizimou quase 851.000.000 espécies marinhas em um episódio de duas fases. A primeira fase ocorreu no final do Katiano, afetando organismos que viviam em águas rasas e profundas, e a segunda fase, a mais devastadora, no final do Hirnantiano, impactou a fauna em diferentes profundidades. A curva de biodiversidade apresentada por Rasmussen et al. (2019) mostrou três grandes quedas a partir do Katiano médio, sugerindo não apenas uma nova fase de extinção, mas também um início mais precoce do LOME e implicando que o evento hipertermal global no final do Katiano, o Evento de Boda, bem como o evento de dispersão e migração da fauna, conhecido como Invasão Richmondiana, podem ser incluídos como parte do LOME.
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Anteriormente, o LOME era atribuído a variações de aquecimento e resfriamento em um curto período e à potencial glaciação em grande parte da superfície terrestre. No entanto, Rasmussen et al. (2019) sugerem uma nova perspectiva sobre as causas do LOME e relacionam o evento ao intenso vulcanismo que aumentou a temperatura, elevou os níveis de CO2 na atmosfera e no oceano e desencadeou a primeira fase de extinção. Além disso, os autores incluem o Evento de Boda e a Invasão Richmondiana no intervalo como períodos em que as condições ambientais favoreceram a migração da fauna para nichos disponíveis em águas mais frias e profundas, permitindo que espécies existentes expandissem suas distribuições geográficas. Esses eventos migratórios potencialmente amorteceram os efeitos do evento vulcânico sobre a fauna, que posteriormente foi afetada pelas flutuações entre o efeito estufa e o período glacial que, combinadas com a configuração paleogeográfica, tiveram um efeito devastador sobre os organismos no final do Ordoviciano. Embora os autores (Rasmussen et al., 2019) tenham apresentado estimativas de biodiversidade para o Paleozoico Inferior em alta resolução, implementando um novo método sofisticado que considera não apenas a completude da amostra, mas também as probabilidades de sobrevivência, preservação e origem, a abordagem de correlação-causalidade para as tendências de biodiversidade e as variáveis ambientais poderia ser aprimorada com a integração de informações de maior resolução à análise. Em particular, pesquisas futuras sobre a Extinção em Massa do Ordoviciano (LOME) devem estimar as taxas de extinção durante as três fases para determinar quando ocorreu a maior perda de táxons e incorporar a seleção de modelos para identificar os fatores determinantes da extinção em massa ao avaliar múltiplas causas para as tendências de biodiversidade. Nesse sentido, também é essencial expandir as abordagens de Rasmussen et al. para reavaliar a biodiversidade ao longo de todo o tempo geológico e continuar testando seu modelo de captura-recaptura.

Referências

• Alroy, J. (2010) O equilíbrio mutável da diversidade entre os principais grupos de animais marinhos: SCIENCE, 329, 1191–4.
• Alroy, J. et al. (2008) Tendências fanerozoicas na diversidade global de invertebrados marinhos: SCIENCE, 321, 97–100.
• Chao, A. et al. (2014) Rarefação e extrapolação com números de Hill: Uma estrutura para amostragem e estimativa em estudos de diversidade de espécies: Ecol. Monogr., 84, 45–67.
• Laake, JL (2013) RMark: Uma interface R para análise de dados de captura-recaptura com MARK: Relatório Processado do AFSC, Centro de Ciências Pesqueiras do Alasca, NOAA, doi:10.1017/CBO9781107415324.004
• Rasmussen, CM Ø., Kröger, B., Nielsen, ML e Colmenar, J. (2019) Tendência em cascata das radiações marinhas do Paleozoico Inferior interrompida pelas extinções do Ordoviciano Superior: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 116, 7207–7213.
• Sepkoski, JJ (2002) Um compêndio de gêneros de animais marinhos fósseis: Bull. Am. Paleontol., 1–566.